image: Time holds the key to the explanation of Weber's law. view more
Credit: Diogo Matias, Champalimaud Foundation
Durante siglos, el mundo de la mente y el mundo físico fueron tratados de forma completamente distinta. Mientras que el movimiento de los objetos inanimados se podía medir y en último término predecir usando las matemáticas, el movimiento de los seres vivos - su comportamiento - parecía guiado por fuerzas diferentes, bajo el control de la voluntad.
Hace aproximadamente 200 años, el médico alemán Ernst Heinrich Weber hizo una observación aparentemente inocua que propició el nacimiento de la disciplina conocida como psicofísica - la ciencia que estudia la relación entre los estímulos físicos en el entorno, y las sensaciones que evocan en la mente de los sujetos. Weber hizo experimentos en los que preguntaba a individuos cuál de entre dos objetos de peso parecido era, de hecho, el más pesado. De estos experimentos concluyó que la probabilidad de que un sujeto eligiese correctamente solo dependía del cociente entre los dos pesos.
Por ejemplo, si un sujeto acierta un 75% de las veces cuando compara un objeto de 1 kg con otro de 1,1 kg, entonces también decidirá correctamente un 75% de las veces al comparar un peso de 2 kg con otro de 2,2 kg o, en general, al comparar cualquier par de objetos tales que uno sea un 10% más pesado que el otro. Esta regla sencilla pero precisa abrió la puerta a la cuantificación del comportamiento en términos de 'leyes' matemáticas.
Las observaciones de Weber han sido generalizadas a todas las modalidades sensoriales y a gran número de especies, convirtiéndose en lo que hoy se conoce como la ley de Weber - la más antigua y firmemente establecida de las leyes psicofísicas. Las leyes psicofísicas describen regularidades precisas de la percepción que sirven para encontrar explicaciones matemáticas del comportamiento en términos de procesos cerebrales, del mismo modo que los patrones precisos del movimiento de los planetas fueron útiles para entender el funcionamiento de la gravitación.
A lo largo de los años se han propuesto muchas explicaciones a la ley de Weber. Aunque todas ellas describen adecuadamente los hallazgos de Weber, no se había encontrado un test experimental que permitiese entender qué explicación era más correcta. De este modo, el puzle de la explicación matemática de la ley de Weber permanecía abierto.
Ahora, un grupo de investigadores españoles en el Centro Champalimaud para lo Desconocido, en Lisboa (Portugal), ha descubierto que la ley de Weber se puede entender como la consecuencia de una nueva ley psicofísica que describe el tiempo que se tarda en tomar una decisión, en lugar de describir solamente la alternativa elegida. Este equipo ha mostrado que la nueva regla psicofísica es suficiente para derivar una base matemática clara y precisa del proceso cognitivo que subyace a la ley de Weber. Sus resultados se describen en un artículo publicado en la revista científica Nature Neuroscience.
El tiempo es la clave
En este nuevo estudio, Alfonso Renart, el investigador principal que lideró el trabajo, y su equipo, entrenaron a ratas para que discriminaran entre dos sonidos con intensidades ligeramente distintas. Construyeron auriculares en miniatura, adaptados a la cabeza de las ratas, y los usaron para presentar sonidos de intensidad controlada simultáneamente en los dos oídos.
En cada ensayo, el sonido en uno de los dos auriculares era ligeramente más alto, y el trabajo de las ratas consistía en comunicar, orientando su cabeza hacia el lado correspondiente, cuál era el auricular donde el sonido era más alto. "Este comportamiento es natural para las ratas, porque en general orientan su cabeza hacia las fuentes sonoras, al igual que nosotros", explica José L. Pardo Vázquez, uno de los co-autores del trabajo. Las ratas podían oír el sonido durante tanto tiempo como les hiciese falta para tomar una decisión. De este modo, cada ensayo generaba una elección (izquierda o derecha), y un tiempo de decisión.
"Nuestros experimentos confirmaron que el comportamiento de las ratas se ajustaba a la ley de Weber¨, dice Pardo Vázquez. "Su habilidad para decirnos cuál de los dos sonidos era más intenso solo dependía del cociente entre sus intensidades. La precisión con la que comparaban la intensidad de dos sonidos leves y dos sonidos intensos era la misma siempre que el cociente de las intensidades entre los dos pares de sonidos fuese constante."
Después, el equipo comenzó a analizar en detalle el tiempo que tardaban las ratas en tomar sus decisiones, un paso que acabó resultando crucial. "Típicamente, los estudios sobre la ley de Weber se concentraron en la precisión de las discriminaciones, que es el aspecto que Weber mismo describió" explica Pardo Vázquez. "Sorprendentemente, la duración de las decisiones ha recibido poca atención." El equipo se dio cuenta de que los tiempos de decisión y la intensidad global del par de sonidos estaban relacionados - cuanto más intenso el par de sonidos, antes decidían las ratas. De hecho, demostraron que la naturaleza de esta relación era especial y matemáticamente precisa, de tal modo que, por ejemplo, los tiempos de decisión observados para una cierta discriminación entre sonidos leves eran exactamente proporcionales a los tiempos de decisión medidos cuando el sujeto discriminaba entre sonidos intensos -- siempre que la intensidad relativa fuese constante.
Más allá de la ley de Weber
El equipo había, de hecho, descubierto una nueva 'ley psicofísica', que llamaron 'Equivalencia entre Tiempo e Intensidad en Discriminación' (TIED, por sus siglas en inglés) porque relacionaba la intensidad global de un par de sonidos con el tiempo que se tardaba en discriminar su intensidad relativa. La TIED es más restrictiva que la ley de Weber, porque no solo relaciona la precisión de distintas discriminaciones sensoriales, sino que relaciona, además, sus respectivas duraciones. "La exactitud de la relación entre los tiempos de decisión en nuestros experimentos es asombrosa", dice Pardo Vázquez, "es inusual que el comportamiento de los animales pueda ser descrito con tal precisión matemática".
Para investigar si la TIED también se cumplía en distintas condiciones, el equipo condujo el mismo tipo de experimento con sujetos humanos, obteniendo resultados comparables. También analizaron experimentos de discriminación olfativa realizados por otros laboratorios en los que ratas juzgaban la intensidad relativa de mezclas de olores puros, de nuevo con resultados similares. "Todavía es pronto para concluir si la TIED es tan general como la ley de Weber, pero el hecho de que hayamos obtenido los mismos resultados en dos especies y en dos modalidades sensoriales distintas es un primer paso alentador¨, concluye Pardo Vázquez.
Acercándose al modelo correcto
Se han propuesto decenas de modelos matemáticos a través de los años para explicar la ley de Weber, pero no había un test experimental claro para distinguirlos. Los investigadores razonaron que la TIED ofrecía una oportunidad de avance. Su análisis reveló que, para ser consistente con la TIED, un modelo matemático del proceso de discriminación tendría necesariamente que cumplir una serie de condiciones estrictas. "Darnos cuenta de esto fue fantástico" explica Juan Castiñeiras, otro co-autor del estudio. "La TIED restringía de forma radical el universo de posibles explicaciones a la ley de Weber". Un modelo previo, propuesto por el psicólogo Stephen Link a finales de los años 80, se acercó a la solución, pero obvió una de las condiciones importantes que describe como la intensidad de los estímulos debe de estar codificada en la actividad de las neuronas sensoriales.
El último paso fue el tomar esta serie de condiciones, y construir un modelo explícito para comprobar hasta qué punto podía predecir el comportamiento de las ratas en los experimentos. "Analizamos el modelo más simple, con el menor número posible de parámetros", explica Castiñeiras. Cuando los valores de los parámetros fueron elegidos para aproximar de la forma más precisa el comportamiento de las ratas, descubrieron que el ajuste del modelo era asombroso, con un error efectivamente marginal. "Incluso el modelo más sencillo capturó de forma efectiva todo lo que podíamos medir prácticamente sin error. Este hecho fortaleció nuestra convicción en que el modelo describe un aspecto en esencia verdadero sobre el funcionamiento de la percepción", explica Renart.
La precisión en la teoría y el experimento conduce a avances sólidos
Estos resultados destacan en su campo por la precisión tanto de la nueva regla psicofísica, como del modelo matemático que describe los datos experimentales. "Aunque se observe con menos frecuencia, en biología y en el estudio del comportamiento - al igual que en física - los resultados experimentales cuantitativamente precisos permiten explicaciones a su vez precisas que resuelven ambigüedades existentes y por tanto llevan a avances en nuestro conocimiento" dice Renart. Por ejemplo, sus resultados sugieren que una de las teorías establecidas en psicofísica no era adecuada para describir la TIED. "Generar modelos matemáticos que descarten explicaciones rivales es muy raro en neurociencia, porque siempre existe la posibilidad de modificar ligeramente un modelo para hacerlo compatible con los datos experimentales", nota Castiñeiras. "En este trabajo mostramos que una teoría muy influyente en psicofísica (llamada Teoría de Detección de Señales) no explica los tiempos de decisión y por lo tanto no puede describir la TIED. No captura la esencia de la explicación de la ley de Weber".
Uno de los siguientes objetivos del grupo es entender cómo el modelo matemático que han identificado está implementado en el cerebro. "Nos gustaría determinar qué áreas cerebrales son relevantes en nuestra tarea de discriminación auditiva, y de qué modo las neuronas en estos circuitos dan lugar a los diferentes elementos computacionales del modelo", concluye Renart.
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Journal
Nature Neuroscience